Componentes de varianza para producción de leche en cabras del trópico, utilizando modelos en el día del control

S J Calvo^1,4, L G González-Herrera², N Pereira da Silva Santos³, Mario Fernando Cerón Muñoz¹, J L Rocha Sarmento³ y H Cardona-Cadavid¹

¹ Grupo de Investigación GaMMA, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad de Antioquia, Calle 70 Nº 52 - 21, Medellín, Colombia
sjcalvo@uco.edu.co
² Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias Agrarias, Grupo de Investigación en Biodiversidad y Genética Molecular, Carrera 65 # 59 A 110, AA 97, Medellín, Colombia
³ Universidad Federal de Piaui, Centro de Ciencias Agrarias, Grupo en Genética y Mejoramiento Animal, Bairro Ininga, CEP 64049-550 Teresina, PI, Brasil
⁴ Grupo de investigación en Agronomía y Zootecnia – GIAZ, Facultad de ciencias agropecuarias, Universidad Católica de Oriente, Sector 3 Cr 46 # 40B-50, Rionegro, Colombia

Resumen

Los componentes de varianza y heredabilidades para producciones de leche en el día de control, fueron estimados para 10 apriscos del departamento de Antioquia – Colombia. Para tal fin se utilizó inferencia bayesiana y mediante un modelo animal uni-carácter que incluyó los efectos fijos de grupo contemporáneo (finca, año y época de control), orden de parto y la covariable días en leche (lineal). Los efectos aleatorios fueron el valor genético aditivo del animal, el efecto del ambiente permanente y el error. La media de producción de leche por día estuvo dentro del rango normal reportado para las cabras en Colombia. Todas las estimativas de componentes de varianza y heredabilidades en el día del control convergieron (p>0.05) por el método de Geweke. Las estimativas de las heredabilidades encontradas para todos los controles presentaron magnitudes de bajas a medias y variaron entre 0.138 (control 5) a 0.284 (control 6); Las heredabilidades más bajas se obtuvieron para los controles 5, 11 y 12; con valores de 0.138, 0.184 y 0.198, respectivamente. Las heredabilidades más altas se encontraron en los controles cuatro (0.254) y seis (0.284). La estimación de los componentes de varianza y heredabilidades para producción de leche en cabras es importante para la selección de animales con un mayor potencial genético y de esta forma mejorar la producción de leche en esta especie.

Palabras clave: Capra hircus, control lechero, heredabilidad, mejoramiento genético, selección

Variance components for milk yield in tropical goats using test-day models

Abstract

The components of variance and heritability were estimated for 10 folds of the Department of Antioquia - Colombia. For this purpose, Bayesian inference was used and by means of a uni-character animal model. The model included the fixed effects of a contemporary group (farm, year and control season), birth order and the covariate days in milk (linear). Random effects were the additive genetic value of the animal, the effect of the permanent environment and the error term. The average milk production per day was within the normal range reported for goats in Colombia. All estimates of variance components and heritabilities on control day converged (p>0.05) by the Geweke method. The estimates of the heritabilities found for all the controls showed magnitudes of low at means and varied between 0.138 (control 5) to 0.284 (control 6); The lowest heritabilities were obtained for controls 5, 11 and 12; with values ​​of 0.138, 0.184 and 0.198, respectively. The highest heritabilities were found in the controls four (0.254) and six (0.284). The estimation of variance and heritability components in dairy goats is important for the selection of animals with a greater genetic potential and in this way to improve the production and quality of milk and goat milk products.

Key words: animal breeding, Capra hircus, heritability, milk test, selection

Introducción

La leche de cabra tiene un alto valor social, cultural y nutricional importante para la alimentación humana, igualmente se destaca por su interesante contenido de sólidos totales; por lo cual es una leche muy apetecida y utilizada para la preparación de quesos, yogures y otros derivados. Además de la importancia de la producción láctea de interés industrial, la cultura de la producción caprina en los países tropicales juega un papel muy importante en la seguridad alimentaria de poblaciones vulnerables (Grandpierre et al 1988; Chandan et al 1992). Es así como el mejoramiento genético de las características de producción de leche de cabra, tiene un gran potencial en el fortalecimiento del sector caprino en Colombia y más, cuando por muchos años este sector ha sido marginado de los programas gubernamentales que establecen el mejoramiento de la producción del ganado lechero.

Específicamente en el caso de Colombia, la ausencia de registros a nivel productivo en esta especie, ha impedido el desarrollo de programas de mejoramiento genético con énfasis en características de interés económico relacionadas con la producción leche, siendo este factor uno de los responsables para que el sector presente atrasos a nivel productivo.

Si bien es cierto que, las buenas estimaciones de los componentes de varianza y parámetros genéticos dependen en gran parte de un número suficiente de datos; también es cierto que a la hora de realizar la depuración de la información proveniente de los controles de leche queda muy poca información. Es por esto que se hace importante la estimación de componentes de varianza y heredabilidades a partir de inferencia bayesiana, ya que esta potencializa los datos existentes y mejora la confiabilidad de las estimaciones (Ilahi y Othmane 2011; Lessa de Assis et al 2006).

La cantidad de leche es una característica de herencia compleja y está influenciada por muchos pares de genes cuya expresión depende de la interacción con el ambiente en el que se encuentran los animales. En este sentido, la estimación de parámetros genéticos para las características de producción de leche en caprinos es necesaria, por ser estos parámetros los indicadores del progreso genético que es posible alcanzar cuando se establece un buen programa de selección y apareamiento en esta especie. El conocimiento de estos parámetros ayudará en la selección de individuos superiores para estas características (Montaldo y Manfredi 2002; Andreazza et al 2008), permitiendo incrementar el desempeño medio de los animales y de esta forma, establecer un crecimiento constante de la industria de la leche de cabra y sus derivados (Torres-Vasquez et al 2009, Rocha Sarmento et al 2008).

Existen diferentes formas de estimar parámetros genéticos para la producción de leche, dentro de ellos está la evaluación genética tradicional; en la cual se ajusta la producción de toda una lactación hasta 210 o los 305 días dependiendo del sistema productivo y de la estacionalidad del país de producción; y la evaluación genética en el día de control, que utiliza la información recolectada en intervalos de tiempo en animales productores de leche y así obtener los componentes de varianza y las heredabilidades para cada punto del control lechero realizado durante la lactación.

La información derivada del control lechero es conocida como datos longitudinales que describen la curva de lactancia (Rodríguez-Zas et al 2000) y pueden ser implementados para realizar evaluación genética uni-carácter y multi-carácter, considerando los diferentes puntos de control como una característica individual (Wiggans y Goddard 1997). Estos modelos del día de control permiten optimizar y potencializar los datos, además de calcular el efecto genético y ambiental en diferentes puntos de la lactancia de una hembra; esto último es importante, ya que la expresión de los genes no se da de forma constante durante la lactancia depende en gran medida de los fenómenos tanto ambientales como fisiológicos que caracterizan la trayectoria de las curvas de lactancia y que afectan de forma temporal a la hembra lactante (Torres et al 2009).

Por lo tanto, el objetivo de esta investigación fue estimar los componentes de varianza (varianza genética aditiva, varianza de ambiente permanente, varianza ambiental, varianza fenotípica) y las heredabilidades por medio de inferencia bayesiana, utilizando información en el día de control para la producción de leche en las poblaciones de cabras del Departamento de Antioquia - Colombia.

Materiales y métodos

La información analizada pertenece a diez apriscos especializados en la producción de leche localizados en el departamento de Antioquia, Colombia. En promedio cada aprisco contaba con 419 controles (aprisco con más controles lecheros=963, aprisco con menos controles lecheros=106). Todos los apriscos pertenecían al programa de control lechero realizado por la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad de Antioquia y por la Asociación de Caprino-Ovinocultores de Antioquia (ASOCABRA). Los apriscos se encontraban en altitudes que variaron entre 1450 a 2200 msnm. La época de control se agrupó como época de lluvia (2144 controles) y época seca (2032 controles); siendo los meses más lluviosos marzo, abril, mayo, septiembre, octubre y noviembre; los demás meses fueron secos. Los animales eran manejados en sistemas semi-intensivos de confinamiento y alimentados con gramíneas y leguminosas nativas; además de alimento balanceado comercial durante el ordeño. El manejo nutricional, productivo y reproductivo de las cabras era muy diferente en cada aprisco. El control lechero fue realizado bajo el protocolo A2-1X (ICAR 2010), con visitas cada dos semanas (15 días) aproximadamente y realizadas por un controlador oficial. La leche de las cabras fue pesada individualmente en balanza electrónica. El control lechero fue realizado durante 3 años consecutivos, desde finales del año 2008 hasta inicios del 2011; en el primer año fueron recolectados 277 controles en total, para el año 2009 y 2010 fueron recolectados 2000 y 1346 controles, respectivamente; y en el último año 2011 se recolectaron 553 controles lecheros.

Para la estimación de los parámetros genéticos, se utilizaron registros productivos y reproductivos pertenecientes a 281 hembras productoras de leche que se encontraban entre el primero y el séptimo parto. Los registros de producción de leche (N=4.278) fueron agrupados en días en leche (DEL) con periodos quincenales hasta los 210 días de lactación (Tabla 1) y agrupados en controles lecheros de la siguiente forma: Control 1 (de 1 a 15 DEL), control 2 (de 16 a 30 DEL), control 3 (de 31 a 45 DEL), control 4 (de 46 a 60 DEL), control 5 (de 61 a 75 DEL), control 6 (de 76 a 90 DEL), control 7 (de 91 a 105 DEL), control 8 (de 106 a 120 DEL), control 9 (de 121 a 135 DEL), control 10 (de 136 a 150 DEL), control 11 (de 156 a 165 DEL), control 12 (de 166 a 180 DEL), control 13 (de 181 a 195 DEL), control 14 (de 196 a 210 DEL). Los datos genealógicos fueron depurados y analizados usando el software especializado pedigree viewer (Kinghorn 2011).

Se consideraron como efectos fijos el orden de parto, el grupo contemporáneo conformado por aprisco, año y época de control y los días en leche como covariable (efecto lineal); y como aleatorios fueron considerados los efectos: genético aditivo directo del animal, el efecto del ambiente permanente; además del error asociado a cada control. Los animales que tenían menos de tres controles o ausencia de información del parto, fechas de control faltantes, fueron excluidos del análisis final. Los componentes de varianza para cada control se estimaron por medio de inferencia Bayesiana en modelos uní-carácter a través de la librería MCMCglmm (Hadfield 2010) incluida en el paquete R-project (R Development Core Team 2019) considerando el siguiente modelo lineal mixto:

Dónde:

Y = es el vector de observaciones (producción de leche) para cada uno de los puntos de control; X = es la matriz de incidencia que relaciona las observaciones a los efectos fijos b (grupo contemporáneo y orden de parto); Z = es la matriz de incidencia que relaciona las observaciones al vector de efectos genéticos aditivos (a); y W= es la matriz de incidencia que relaciona las observaciones al vector de los efectos de ambiente permanente (pe); e= es el vector de efectos aleatorios residuales.

Se establecieron los siguientes supuestos:

Donde G, W y R son las matrices de (co)varianza con los valores para los efectos genético aditivo (a), de ambiente permanente(pe) y del error o residuo (e), respectivamente. La matrizG adopta la estructuraA, siendoA (Henderson 1984) la matriz de parentesco, y σ²_A la varianza genética aditiva; La matrizW es tal que W = Iσ²_pe, siendo σ ²_pe la varianza del ambiente permanente. La matriz R es tal que R = Iσ² _e, siendo σ²_e la varianza del error en el modelo.

Para los efectos fijos fue definida una distribución normal p -variada: β ~ N_p (0, K) considerando una matriz de hiper-covarianzas K con elementos diagonales k _ii > 10⁸ para reflejar un alto estado inicial de incertidumbre sobre los efectos fijos. Los efectos aleatorios genéticos aditivos, ambiente permanente y residuales se definieron a priori con una distribución normal

a ~ N (0, A σ²_a); N (0,W σ²_pe) y e ~ N (0, I σ²_e)

Para los componentes de varianza σ²_a, σ ²_pe y σ²_e se utilizaron distribuciones Chi-cuadrado invertidas, escaladas e independientes (Wang 1994).

donde las varianzas ∂²_a, ∂² _pe y ∂²_e son los hiperparámetros y ʋ_a, ʋ_pe, ʋ_e los grados de credibilidad para ∂²_a, ∂²_pe y ∂² _e, respectivamente.

Para el análisis se usó un total de 1,000,000 de ciclos; las primeras 200,000 iteraciones se descartaron como proceso de calentamiento (“burn-in”). Para iniciar el programa los valores de las hiper-varianzas fueron obtenidos de estimaciones previas en REML utilizando el software MTDF-REML (Boldman et al 1995). Los grados de credibilidad fueron fijados en 50 para reflejar relativamente poco grado de incertidumbre. Adicionalmente, cada 50 ciclos se guardó una muestra con la varianza aditiva (σ²a), ambiente permanente (σ²pe), residual (σ²e) y heredabilidad, h² = σ²a/(σ²a+σ² pe+σ²e).

La convergencia fue evaluada a través del método de Geweke, haciendo uso del Paquete BOA, del software R (Smith 2007). Mediante este método se compara la media estimada en un segmento temprano de la cadena con la media de un segmento tardío, obteniéndose un valor z con su respectivo valor de significancia (p) como evidencia de convergencia entre las dos secuencias. Cuando p >0.05, existe evidencia de convergencia (Geweke 1992).

Resultados y discusión

Se analizó una matriz de parentesco con 408 animales conformados por 42 padres, 111 madres y 255 animales en la progenie. El coeficiente de consanguinidad promedio para toda la población fue de cero, con cero animales endogámicos; se encontraron 21 familias paternas y 8 familias maternas.

En la Tabla 1 pueden ser observados el número de registros (N), medía ajustada por el modelo y los coeficientes de variación para la producción de leche en el día del control. Los promedios de producción de leche fueron disminuyendo con el avance de la lactancia; el mayor promedio de producción de leche fue observado en el primer control (15 DEL), donde se encuentra reportado el pico de lactancia en cabras del trópico (1861 g). Según Calvo et al (2016) el pico de lactancia promedio en cabras del trópico colombiano, es de 1930 g a los 7 días de lactancia (DEL); resultados muy similares a los del presente estudio. La mediana para producción de leche durante los 14 controles se comportó muy similar a la media; lo que puede indicar que la variable en estudio tiene un comportamiento Gaussiano. El coeficiente de variación (CV) para la característica estudiada varió entre 44.1 a 52.7 %, presentando mayores valores en el control 9 y menores valores en el control 13. Sin embargo, todas las estimativas del CV fueron altas, debido principalmente a la gran variabilidad genética y fenotípica con respecto a la producción de leche y al diferente manejo zootécnico que se les da a los animales en los apriscos del departamento de Antioquia, Colombia.

En estudios realizados por Angel et al (2009), se encontraron producciones al pico de 3000 a 3650 g de leche en cabras de diferentes partos; estos resultados son diferentes a lo hallado en el presente estudio, dado que los animales utilizados en el estudio citado, pertenecían a un solo aprisco, presentaban producciones más homogéneas, además de utilizar modelos de regresión no lineales para estimar la producción máxima de los animales estudiados a diferencia de este estudio, en el cual se estima la producción real promediando los valores de leche, para cada control lechero. En otro estudio realizado en dos razas de cabras lecheras en Brasil (Guimarães et al 2010), se encontraron valores máximos de producción de 2680 g, alcanzados a los 27 DEL; esta producción es diferente a lo encontrado en el presente trabajo; seguramente, por el tipo de estimación realizada y por las diferencias entre las condiciones agroecológicas, raciales y de manejo tenidas en cuenta en cada uno de los dos trabajos.

Existió convergencia con respecto a los valores de convergencia Z-score y el valor de probabilidad de Geweke para todos los componentes de varianza y la heredabilidad, lo que quiere decir que las estimaciones de las distribuciones a posteriorí son muy informativas. Los resultados de la prueba de Geweke para la varianza aditiva, de ambiente permanente, ambiental, fenotípica y heredabilidad, para la característica producción de leche en el día del control de cabras mestizas del trópico, se presentan en la Tabla 2. Estos resultados coinciden con lo encontrado por otros autores en la estimación de componentes de varianza y parámetros genéticos en bovinos gyr lechero y en búfalos lecheros de la raza Murrah (Rojas de Oliveira et al 2017; Breda et al 2010).

Las medias estimadas para las distribuciones marginales posteriores de los componentes de varianza y heredabilidad, para la característica producción de leche en el día del control de cabras del trópico se presentan en la tabla 3. Las estimativas de las heredabilidades encontradas para todos los controles presentaron magnitudes de medias a bajas y variaron entre 0.138 (intervalos de credibilidad de 0.0629 a 0.222) en el control 5 a 0.284 (intervalos de credibilidad de 0.111 a 0.467) en el control 6; Las heredabilidades más bajas se obtuvieron para los controles 5, 11 y 12; con valores de 0.138 (intervalos de credibilidad de 0.0629 a 0.222), 0.184 (intervalos de credibilidad de 0.0768 a 0.305) y 0.198 (intervalos de credibilidad de 0.0697 a 0.342), respectivamente. Las heredabilidades más altas se encontraron en los controles cuatro (0.254) y seis (0.284). Estos resultados suponen un efecto ambiental mayor en todos los controles y una menor respuesta a la selección fenotípica, por lo cual es interesante pensar en la estimación de parámetros genéticos y seleccionar con respecto a la valoración genética de los animales. Con respecto a lo anterior, si tenemos en cuenta que la característica evaluada tiene gran influencia ambiental y que en otras especies se ha logrado progreso genético con magnitudes de heredabilidad similares, podemos decir que es posible hacer selección con base en los valores genéticos y mejoramiento de la producción de leche en esta población teniendo en cuenta los resultados del presente estudio. Las heredabilidades en todos los controles fueron medias pero muy uniformes durante la lactancia, esto puede ser un resultado positivo si se quiere construir un índice de selección que tenga en cuenta todos los controles, y así obtener un solo criterio de selección para toda la lactancia (Figura 1). Las heredabilidades encontradas para la producción de leche, en cada uno de los 14 puntos de control, fueron semejantes a los resultados reportados por Zumbach et al (2008) en un estudio realizado en caprinos de Alemania donde los valores de heredabilidad no superaron el valor de 0.4.

Las heredabilidades en dicho estudio tendieron a disminuir a medida que aumentaban los días en leche en la primera y segunda lactancia; en la tercera lactancia se comportó de forma diferente teniendo mayores estimativas en el centro de la lactancia y menores hacia el inicio y el final de la misma. En el estudio realizado por Lessa de Assis et al (2006), en cabras de Brasil, los autores observaron un comportamiento similar de las heredabilidades durante la lactancia, con un rango de 0.1 a 0.4 y con tendencia a disminuir a medida que aumentaban los días en leche.

Los intervalos al 95 % de confianza (95% HPDI) para las distribuciones a posteriori de los componentes de varianza y heredabilidad para la característica producción de leche en el día del control estuvieron dentro de los rangos normales, ninguno fue menor o igual a cero (<= 0) ni tampoco, mayor o igual a uno (>= 1.0). Esto sumado a los valores de la prueba de Geweke, supone buenas estimaciones dentro de las cuales la de mayor rango fue la encontrada en el control 6 (0.111 – 0.467) y el menor rango para el control 5 (0.0629 – 0.222). Esto supone una mayor estimación de la heredabilidad alrededor de los 90 días en leche, donde algunos autores reportan el pico de lactancia para la producción de leche en cabras. Esto podría demostrar que los anímales cuentan con su mayor potencial genético en el pico de lactancia (Cardona et al 2015; Calvo et al 2016), a pesar que por condiciones medioambientales y de manejo esto no pueda ser expresado en el fenotipo.

Figura 1. Gráfico de heredabilidades estimadas para la producción de leche en 14 controles quincenales de cabras en el trópico

Estudios realizados en bovinos lecheros de las razas Pardo Suizo y Holstein Friesian, empleando la metodología del día del control difieren con el presente estudio, ya que estos autores encontraron estimativas de heredabilidad muy bajas para leche en la raza Pardo Suizo y valores de 0.1 para la raza Holstein Friesian (Cecchinato et al 2011). Estos resultados son diferentes seguramente porque la metodología de estimación es diferente; además cuando se trabaja con controles lecheros se tiende a tener pocos datos por control, lo que hace que la metodología acertada para realizar evaluaciones genéticas en el día del control sea la inferencia bayesiana. Diferente a lo reportado por varios autores (Mendez et al 2008; Palácios et al 2008), las heredabilidades encontradas en el presente estudio para la producción de leche fueron de magnitudes medias a bajas. Las heredabilidades fueron constantes durante la lactancia, diferente a lo reportado por otros estudios realizados en caprinos y vacunos utilizando datos de control lechero (Mendez et al 2008; Palácio et al 2008; Zumbach et al 2008).

Conclusiones

• Fue posible obtener buenas estimaciones de los componentes de varianza y de las heredabilidades con buenos intervalos de confianza; a partir, de pequeños conjuntos de datos de cada control lechero y de esta forma inferir de la mejor forma el comportamiento de la herencia de la característica producción de leche en puntos de control de la lactancia de cabras lecheras del trópico.
  
  
• Es importante saber los puntos de la lactancia de menor heredabilidad, con el fin de tener un control más específico y direccionado en la selección genética, nutrición y manejo de las hembras en estos puntos de la lactancia.
  
  
• Se pueden seleccionar puntos de la lactancia que tengan mayor heredabilidad esto con el fin de obtener una mayor respuesta a la selección en la característica producción de leche y por consiguiente un mayor progreso genético de las poblaciones de cabras lecheras del trópico.

Agradecimientos

Se agradece a los productores, trabajadores y estudiantes que participaron en la ejecución de este proyecto. A la asociación de Caprino-Ovinocultores de Antioquia (ASOCABRA), al Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural de Colombia (MADR) y a estrategias para la sostenibilidad del Grupo de Investigación GaMMA de la Universidad de Antioquia.

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Received 6 March 2019; Accepted 4 May 2019; Published 4 June 2019

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