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| Livestock Research for Rural Development 20 (11) 2008 | Guide for preparation of papers | LRRD News | Citation of this paper |
Le dromadaire est connu comme un animal qui digère mieux les aliments ligno-cellulosiques que les autres ruminants classiques. Cela est assuré principalement par une population microbienne particulière.
L'étude physico-chimique (pH) et la qualification de la population microbienne du rumen révèlent qu’il se caractérise par un pH neutre à basique allant de 6,9 à 8,7; favorisant l'activité ligno-cellulosique. La population microbienne se compose essentiellement de bactéries avec 2,2.106 de germes/ml de jus de rumen, de protozoaires avec 2,6.104 de germes/ml de jus de rumen et de 1,3.103 germes/ml de jus de rumen pour les champignons. Les bactéries avec un taux moyen de 98,8% de la flore microbienne totale, demeurent les plus représentées, viennent ensuite les protozoaires avec 1,2% et les champignons avec 0,1%.
Mots clés: Algérie, camélin, digestion, flore microbienne, Sahara
The dromedary is known as an animal which digests lignocellulosic food better than the other traditional ruminants. That is assured mainly by a particular microbial population.
The physicochemical study (pH) and the qualification of the microbial population of the rumen reveal that it is characterized by a neutral pH with basic going from 6,9 to 8,7; supporting the lignocellulosic activity. The microbial population is composed primarily of bacteria with 2,2.106 of germes/ml of rumen juice, of protozoa with 2,6.104 of germes/ml of rumen juice and 1,3.103 germes/ml of rumen juice for mushrooms. The bacteria with an average rate of 98,8% of the total microbial flora, remain the most represented, then come the protozoa with 1,2% and the mushrooms with 0,1%.
Key words: Algeria, cameline, digestion, microbial flora, the Sahara
Le dromadaire est l'animal domestique le mieux adapté aux conditions de vie dans les régions désertiques qui se caractérisent par la rareté de l'eau et du pâturage. Sa capacité remarquable à transformer les maigres ressources fourragères en lait (base de la diète du chamelier et des siens), en viande de qualité appréciable (Faye 1997, Ould El Hadj et al 2002 et Yagil 1985), en peau, en poils et en travail fait de lui, le pourvoyeur de la plupart des produits nécessaires à la vie au désert (Richard et Gérard 1989 et Chehma 2002) Les études faites sur les quantités ingérées et l'utilisation digestive des aliments chez cet animal, en Algérie et ailleurs, ont fait l’objet de plusieurs travaux, notamment ceux de Cross (1918), Gauthier Pilters (1969 et 1977), Gordon (1975), Khorchani et al (1992), Jouany (2000), Chehma et Seddi (2001), Chehma et al (2002), Chehma et al (2003) et Chehma et Longo (2004). Ils ont montré que le dromadaire présente des facultés digestives très performantes, il digère des aliments médiocres inutilisables par les autres ruminants. Cette faculté digestive est principalement assurée par une microflore naturellement implantée dans son rumen (Jouany et Kayouli 1988). Néanmoins aucune donnée précise n'est disponible sur la microflore digestive du dromadaire, mises à part quelques investigations sur sa composition en protozoaires. Il semble que pour Mihoubi (1994) le profil de sa microflore digestive pourrait se rapprocher de celui des ruminants, et pour Fahmy (1999), le nombre et la nature de ces micro-organismes sont extrêmement variables selon le régime alimentaire. Face à ce constat, une étude qualitative et quantitative de la population microbienne ruminale du dromadaire, est menée.
L’objectif s’articule autour de deux points; une étude du pH du rumen et une connaissance globale de la population microbienne ruminale du dromadaire en pâturage libre dans la région de Ouargla.
Un lot de douze dromadaires adultes sans distinction de sexe provenant de parcours sahariens limitrophe à la ville de Ouargla (pâturage saharien à dominance de Stipagrostis pungens), est choisi au hasard. Les animaux sont reconnus sains par le contrôle vétérinaire. Ils sont abattus à l'abattoir de Ouargla.
Le contenu ruminal est prélevé immédiatement après abattage des animaux dans des bocaux stériles fermés et ensuite étiquetés. Ils sont transportés au laboratoire dans des isothermes à une température environ de 4°C. Au laboratoire, avant d’entamer les différentes analyses, le jus du rumen est filtré sur deux couches de bandes à gaze stériles pour éliminer les débris végétaux.
Les analyses physico-chimiques portent sur la détermination du pH l'aide d'un pH-mètre portable à électrode en verre, permettant une mesure directe sur place.
Après une seconde filtration, du filtrat ainsi obtenu, est prélevé 20 ml de jus pur dilué à l'aide d'une solution de TSE, à raison de 90 ml pour 10 ml de l'échantillon à analyser (Merk-Clevenot 1980). Cette dilution sert pour la recherche de la flore bactérienne. Pour les protozoaires le jus brut est utilisé.
Les bactéries aéro-anaérobies facultatives sont dénombrées sur milieu gélosé VRBG. Pour Escherichia coli, le dénombrement est effectué sur milieu liquide selon la technique du nombre le plus probable (NPP). Après test présomptif sur milieu lactose broth (Merk-Clevenot 1980), un test confirmatif est réalisé sur milieu eau peptonée exempte d'indol après incubation à 44°C (Biomerieux 1980), en ajoutant quelques gouttes de réactifs de kovacs. Le dénombrement des streptocoques est basé aussi sur la technique du nombre le plus probable (NPP). Après test présomptif sur milieu de Rothe (Biomerieux 1980). Les résultats sont déterminés par rapport à la table de Mac Grady et exprimés en NPP/ml de contenu (Marchal et al 1985). Les lactobacilles sont dénombrés sur milieu gélosé sélectif MRS (Kunstyr 1974).
Les champignons sont recherchés sur milieu gélosé OGA (Merk-Clevenot 1980) après incubations à 30°C pendant 5 jours.
Pour les protozoaires, le dénombrement se fait directement sur cellule Nageotte sur du jus de rumen brut non dilué.
Après culture sur milieu VRBG (Merk-Clevenot 1980), est sélectionné au niveau des dilutions les plus élevées, les colonies bactériennes présentant des aspects macroscopiques différents. Les colonies sont repiquées plusieurs fois sur le même milieu, jusqu'à purification. Ensuite, les différents types de colonies bactériennes sont repiqués sur milieu Hektoen afin d'isoler chaque colonie. Elles sont soumises à une analyse préliminaire de Gram à l'identification biochimique sur la galerie type entérobactérie. Pour cela, l'incubation est préparée dans du TSE et ensemencée avec quelques gouttes, de l'inoculum des différents milieux (TSI-Urée-Indol-citrate Simmons). La quantité restante sert à la recherche de B-galactosidase (disque ONPG) incubation à 37°C pendant 24 heures.
Après lecture des résultats, l’identification des germes correspondants se fait sur la table d'identification API 20 E (Biomerieux 1980).
Le pH du jus de rumen des différents échantillons collectés varie entre 6,9 et 8,7 avec une moyenne de 7,7 ± 0,7 (Figure 1).
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Arhab (1999) travaillant sur des dromadaires adultes alimentés à base d'un régime libre non défini, note des valeurs du pH comprises entre 6,2 et 7,7. Ces valeurs de pH élevées obtenues, montrent une stabilité due à un fort pouvoir tampon du dromadaire. Hungate (1966) et Jouany (1994) signalent que les valeurs élevées de pH du rumen chez le dromadaire traduisent des conditions d'activité cellulolytique.
Pour Kayouli et al (1991), Kayouli et al (1992) et Jouany et al (1995) comparativement au mouton, le niveau et la stabilité du pH des jus de rumen des dromadaires sont plus marqués, bien que les concentrations en acides gras volatils soient comparables, voir supérieures chez les dromadaires. Cette meilleure stabilité des conditions physico-chimiques favorables à une bonne digestion ruminale chez les camélidés semble s’expliquer par plusieurs facteurs dont les effets peuvent être synergiques à savoir: un pouvoir tampon élevé dû essentiellement à la production de solution similaire à la salive par les sacs acquières du rumen renforçant ainsi l’activité tampon à l’intérieur des pré estomacs (Schmidt-Nielsen 1964), un temps de séjour des aliments dans les pré estomacs plus long (Engelhardt et al 1988), facilité par la rétention et la filtration des particules alimentaires dans les sacs acquières (Heller et al 1986), une absorption plus rapide des acides gras volatils (Farid et al 1979) et une ingestion des aliments plus étalée dans le temps (Newman 1979).
Les valeurs du pH enregistrées qui s'orientent vers l'alcalinité, atteignant une moyenne de 7,7 ± 0,7 sont similaires à celles rapportées par Ly et al (1997) soit 7,1 et celles de Engelhardt et Holler (1987) se situant entre 7,2 et 8,3. Cependant, elles restent plus élevées que celles obtenues par Engelhardt et al (1988) allant de 6,5 à 6,6 et Khazaal et al (1995) se situant entre 6,7 et 6,8.
Fonty et al (1994) et Orskov et Ryle (1990) signalent la présence de substrats fermentescibles dans la ration des ruminants entraîne des fermentations intenses et une production excessive d'acides gras volatils dont l'effet direct peut entraîner une acidose. Kayouli et al (1991 et 1992) et Jouany et al (1995) notent que le dromadaire se distingue par rapport aux autres ruminants par son pouvoir tampon élevé à l'égard des conditions d’acidité du rumen. La salivation très abondante et continue chez le dromadaire assure au contenu du rumen un pouvoir tampon par l'apport d'une grande quantité d'ions bicarbonates et phosphates (Hungate 1966).
L'analyse qualitative de la flore bactérienne totale aéro-anaérobie facultative montre que le niveau de la population varie de 5,6.104 à 1,1.107 germes/ml de rumen avec une moyenne de 2,2.106 germes/ml de jus de rumen (Tableau 1).
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Tableau 1. Flore microbienne du jus de rumen des différents échantillons (m = moyenne) |
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Paramètres |
Flore microbienne, unité/ml |
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Echantillons |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
m |
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Bactéries |
1,4.106 |
1,1.107 |
2,3.105 |
9,4.105 |
2,7.106 |
7,5.105 |
3,5.105 |
5,6.104 |
3,3.105 |
6,6.106 |
9,0.105 |
1,7.106 |
2,2.106 |
|
Entérobactéries |
6,5.105 |
6,5.105 |
2,1.105 |
1,9.105 |
1,4.106 |
3,2.104 |
1,5.105 |
7,2.104 |
1,0.105 |
3,7.106 |
3,2.105 |
8,6.105 |
1,9.106 |
|
Escherichia coli |
1,4.105 |
1,4.105 |
1,4.105 |
1,4.105 |
1,5.105 |
1,3.105 |
1,2.105 |
1,6.105 |
1,1.105 |
1,6.105 |
1,6.105 |
1,4.105 |
1,4.105 |
|
Streptocoques |
/ |
/ |
/ |
/ |
3,0.104 |
3,0.104 |
1,1.105 |
1,4.105 |
1,4.105 |
1,4.105 |
1,1.105 |
1,1.105 |
1,1.105 |
|
lactobacilles |
1,2.105 |
9,5.105 |
1,0.105 |
9,0.105 |
1,4.104 |
6,8.104 |
/ |
3,0.104 |
6,0.104 |
2,4.105 |
1,6.105 |
2,9.105 |
1,2.105 |
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Protozoaires |
/ |
/ |
/ |
/ |
/ |
/ |
/ |
1,0.104 |
7,0.104 |
2,0.104 |
1,0.104 |
2,0.104 |
2,6.104 |
|
Champignons |
2,1.103 |
0,9.103 |
2,5.103 |
/ |
2,3.103 |
0,7.103 |
1,9.103 |
0.5.103 |
0,7.103 |
0,5.103 |
/ |
1,0.103 |
1,3.103 |
Ces valeurs sont relativement plus faibles que celles rapportées par Jarrige (1986) soit 109 bactéries /ml de jus de rumen. De même Jouany et Kayouli (1988), Besle et Jouany (1990) notent 1012 bactéries /ml de jus de rumen chez le dromadaire. Toutefois, les résultats de la présente étude sont proches ceux rapportés par Djezzar et al (1994) qui sont de l'ordre de 105 et 108 unité / ml de jus de rumen.
Cette grande variabilité des résultats signalés par certains auteurs explique la complexité et la délicatesse de la manipulation des populations microbiennes d'une part par les différences entre les protocoles expérimentaux et d'autre part par le régime alimentaire et les conditions de prélèvement des échantillons. Les conditions naturelles du milieu de vie du dromadaire et essentiellement l'alimentation peuvent influencer la flore microbienne. Le régime alimentaire, particulièrement la transition d'un régime vers un autre semble être un facteur expliquant les différences notables entre les valeurs notées par différents auteurs. La fréquence des repas et les quantités ingérées peuvent aussi modifier le pH d’où une modification de la flore. En effet, Jouany et Kayouli (1988) et Stewart (1991) considèrent que la microflore est affectée par le biotope, le contact avec d’autres animaux et l’alimentation.
Le niveau de la population des entérobactéries chez le dromadaire est de l'ordre de 3,2.104 à 3,9.106 avec une moyenne de 1,9.106 germes /ml de jus de rumen (Tableau 1). Cette moyenne est plus élevée que celle trouvée par Djezzar et al (1994) soit 4,67.105 germes /g de M.S. chez des dromadaires adultes sous un régime alimentaire mixte non défini. En comparant avec les résultats obtenus chez des jeunes dromadaires par Mihoubi (1994), la différence est remarquable où le taux s'élève et se situe entre 104 et 108 germes /g de M.S.
Escherichia coli est l'espèce la plus dominante dans le rumen chez le dromadaire (Tableau 1). La présence de cette espèce plus intestinale que ruminale, peut provenir des eaux d'abreuvement contaminées par les eaux usées en provenance des réseaux d'assainissement.
Dans la flore de rumen des échantillons étudiés, les streptocoques ont un niveau qui se situe entre 3.104 et 1,4.105 germes /ml avec une moyenne de 1,1.105 germes/ml (Tableau 1). Cette valeur moyenne est plus faible que celle rapportée par Djezzar et al (1994) qui est de l'ordre de 5,93.105 germes /ml. Les streptocoques composent la flore qui s'implante dès la naissance dans la tube digestif des mammifères (Rieu et al 1989). Elles mettent en jeu un métabolisme fermentatif des glucides avec formation avec formation de composés secondaires tels que l’acide lactique, l’acide acétique, l’acide formique, l’éthanol ou le gaz carbonique (Leminor et Veron 1982). Elles tolèrent des aliments contenant des glucides solubles donc facilement fermentescibles (concentrés). Au vu de la densité faible de cette population bactérienne par rapport aux autres ruminants, les échantillons de jus de rumen étudiés semblent contenir peu ou pas de concentré.
Le taux des lactobacilles se situe entre 1,4.104 et 9,5.105 germes /ml avec une moyenne de 1,2.105 germes /ml de jus de rumen (Tableau 1).
Djezzar et al (1994) signalent chez des dromadaires adultes des taux de l’ordre de 5,54.105 germes /g. Cette flore est plus développée chez le jeune non sevré (Mihoubi 1994) car elle fermente le lait. Ce sont des acidophiles.
Le nombre de protozoaire est relativement bas chez le camelin par rapport aux autres ruminants. Le nombre total de protozoaires obtenu varie entre 1,1.104 et 7.104 avec une moyenne de 2,6.104 protozoaires /ml de jus de rumen. En effet, Kayouli et al (1991 et 1992) ; Jouany et al (1995) indiquent que les concentrations en protozoaires sont plus faibles chez les dromadaires et les lamas que chez les ruminants. Kayouli et al (1991) enregistrent une moyenne de 3,3.105 protozoaires /ml de jus de rumen pour le dromadaire, et chez les moutons 4,4.105 protozoaires /ml de jus de rumen. Pour des dromadaires soumis a un régime à base de protéine, Farid et al (1979) rapportent une densité de protozoaires de 1.23 106 unités /ml de jus de rumen. Pour Bhatia et al (1988) le nombre de protozoaires chute à 10.37 104 unités/ ml de jus de rumen chez le dromadaire à jeun. Mais les mêmes auteurs signalent que la population des protozoaires chez les camélidés est réduite de 30 à 40% après filtration du contenu ruminal.
Les résultats d'analyses laissent apparaître le niveau de la population des champignons est compris entre 0,5.103 et 2,5.103 champignons/ml avec une moyenne de 1,3.103 champignons/ml de jus de rumen (Tableau 1). Cette moyenne est similaire à celle trouvée par Jouany (1994) qui est de 103 champignons/ml. La population fongique est très réduite par rapport à la flore bactérienne totale. Le développement des champignons est tributaire de la nature de la composition alimentaire. L'accroissement de cette population est observé lors de l'ingestion d'une alimentation très fibreuse (Fonty et Joblin 1991).
Les résultats de la figure 2 laissent remarquer qu’au niveau du rumen chez le dromadaire la flore bactérienne représente 98,77% de la microflore.
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Cette flore rassemble les groupes bactériens les plus importants dont les bactéries cellulolytiques, les bactéries amylolytiques, les bactéries hémicellulolytiques, etc. Elles sont indispensables à la dégradation des substances pariétales qui constituent la paroi végétale, régime essentiel du dromadaire. La microflore du dromadaire représentée par les protozoaires jouant un rôle tampon dans le rumen en limitant la disponibilité des substrats par les bactéries d'une part et en contrôlant la densité microbienne d'autre part, vient en second position avec 1,2% de la population microbienne totale. Mais les champignons avec 0,06% de la flore microbienne du dromadaire sont moins importants en nombre. Ils interviennent dans la fermentation et la destruction des tissus végétaux. Selon l'importance en nombre de la flore bactérienne, il ressort qu'il y a une dominance des entérobactéries (86,4%) suivie des lactobacilles (5,5%) et enfin les streptocoques (4,5%) (Figure 3).
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D'une façon générale, il apparaît que quantitativement, la microflore totale aérobie et anaérobie facultative du dromadaire est comparable à celle des autres ruminants (Yokoyama et Johnson 1987), ainsi qu'à celle des monogastriques, dont l'homme (Leclerc et al 1989).
L'identification biochimique des entérobactéries montre Escherichia coli est largement majoritaire dans le rumen du dromadaire (Figure 4). La présence d'autres espèces comme Shigella sp., Klebsiella pneumoniae, etc. ne peut être que transitoire. Ces espèces ne sont présentes que chez une partie restreinte des animaux.
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Le pH du rumen chez le dromadaire est plus ou moins stable avec une tendance à l'alcalinité malgré la libération des acides gras volatils résultant de la dégradation intense des aliments par la flore totale ruminale. Ces conditions physico-chimiques qui sont très favorables à une meilleure digestibilité biologique chez le dromadaire s’expliquent par plusieurs facteurs qui agissent en synergie tels que :
- un très fort pouvoir tampon de sa salive,
- un régime alimentaire typiquement grossier ayant de très faibles proportions de substrats simples facilement fermentescibles, entraînant une dominance totale de l’activité cellulolytique,
- une absorption plus rapide des acides gras volatils,
- une ingestion des aliments plus étalée dans le temps;
- une morphologie du rumen particulière caractérisée par la présence des sacs acquières dont leur produit renforce l’activité tampon du rumen et permettant une plus grande rétention des particules alimentaires.
Ces valeurs du pH vont de pair avec le comportement
et les facultés alimentaires du dromadaire qui est classé comme étant un animal
particulier, pouvant utiliser des ressources alimentaires non utilisables par
les autres ruminants domestiques. En plus de cette particularité du pH, le rumen
du dromadaire présente une microflore anaérobie qui semble être responsable de
la valorisation nutritionnelle des composés lignocellulosiques de son
alimentation réputée peu digestible dans sa zone de pâturage.
Arhab R 1999 Etude de la digestibilité in vitro de sous produits agro-industriels et de celluloses purifiée par la microflore ruminale de camélidés. Utilisation de gaz fermentaire comme marqueurs de fermentation. Mémoire Magister, Université de Constantine (Algérie), 97 P.
Bathia J S, Ghosal A K, and Crupta A K 1988 Rata of passage of digesta through the digestive tract of camel. International Journal of Animal Science 3: 45-50
Besle J M et Jouany J P 1990 La biomasse pariétale des fourrages et sa valorisation par les herbivorees. INRA (France), Productions Animales 3 (1): 39-50 http://granit.jouy.inra.fr/productions-animales/1990/Prod_Anim_1990_3_1_05.pdf
Biomerieux B 1980 Produits et réactifs de laboratoire. Edition: Marcy-l'étoile, France, 120 P.
Chehma A 2002 Le développement de l’élevage camelin en Algérie. Problème et perspectives. Revue Synthèse (11), Université Badji Mokhtar – Annaba (Algérie): 94-99
Chehma A et Longo H F 2004 Bilan azoté et gain de poids chez le dromadaire et le mouton, alimentés a base de sous produits de palmier dattier, de Drinn "Stipagrostis Pungens" et de paille d’orge. Cahiers d’Agriculture 13 (2): 221-226
Chehma A, Longo H F, Bada A et Mosbah M 2002 Valeur alimentaire des sous produits du palmier dattier, de la paille d’orge et du Drinn chez le dromadaire. Journal Algérien Des Régions Arides (1): 33-44
Chehma A, Longo H F et Belbey A 2003 Utilisation digestive de régimes a base de rebuts de dattes chez le dromadaire et le mouton. Revue Courrier du savoir (3), Université Hassan Dahleb – Biskra (Algérie): 17-21
Chehma A et Seddi A 2001 Digestibilité in vitro de la matière sèche des sous-produits du palmier dattier chez le dromadaire et le mouton. Recherche Agronomique (8), INRA (Algérie): 41-45
Cross H E 1918 Some camel feeding experiments. Agricultural Research Institute, Pusa, (77), 8 P
Djezzar I, Mosbah F et Bousseboua H 1994 Analyse de différentes composantes bactériennes de la microflore digestive et des fèces de dromadaires (Camelus Dromedarius). 7èmes journées nationales de microbiologie, Constantine (Algérie), 30-31 Mai 1994
Engelhardt W V and Holler H 1987 Survey of the salivary and gastric physiology of camelids. Animal Research and Development 26: 85-95
Engelhardt
W V,
Lechner-Dol M, Heller R, Schwartz H J, Rutwenda T and
Schultka W 1988
Physiology of forestomach in camelids with particular reference to adaptation
to extreme dietary conditions.
Comparative approach . Séminaire sur la digestion, la nutrition et
l'alimentation du dromadaire. Ouargla (Algérie) du 28 février au 01 mars 1988,
17 P.
Fahmy A S 1999. Physiology of digestion in the dromedary camel. The camel applied research and development network. ARDN/ACSAD/Camel 85 p.
Fahmy A S 1999 Physiology of digestion in the dromedary camel. The camel applied research and development network. ARDN/ACSAD/Camel 85
Farid M F A, Shawket S M and Abderahman A 1979 The nutrition of camels and sheep under stress. The Camelid an all-purpose Animal., Volume I, Proceedings of the Khartoum workshop on camels, December 1979. Editor W R Croskrill: 293 - 322
Faye B 1997 Guide de l’élevage du dromadaire. Editions Sanofi (France). Santé Nutrition Animale, 126 P.
Fonty G and Joblin K M 1991 Rumen anaerobic fungi: their role to fiber digestion. in: physiologie aspects of digestion an metabolism in ruminants. Academic Press.
Fonty G, Jouany J P, Forano E et Gouet P H 1994 L'écosystème microbien du réticulo-rumen. In : R Jarrige, Y Ruckebusch, C Demarquilly, M H Farce et M Journet : Nutrition des ruminants domestiques, ingestion et digestion. INRA, Paris, 1995, pp. 299-348.
Gauthier-Pilters H 1969 Observation sur l'écologie du dromadaire en moyenne Mauritanie. Bulletin de l’ Ifan, Serie 4: 122 p
Gauthier-Pilters H 1977 Contribution à l’étude de l’écologie du dromadaire en été dans son milieu aturel (moyenne et haute Mauritanie). Bulletin de l’IFAN Serie 2. 22 p
Gordon J A 1975 A comparison of some chemical and physical properties of alkali lignin’s from grass and Lucerne hays before and after digestion by Camel. Jourmal of Science Education and Agriculture ??? 3: 1551-1559 [Vérifiez le titre exact !]
Heller R, Lechner M, Weyreter H and Engelhardt W V 1986 Forestomac fluid volume and retention of fluid and particles in the gastrointestinal tract of the camel. Journal of Veterinary Medicine A (33): 396-399.
Hungate R E 1966 The rumen and its microbs. New York and London, Academic press.
Jarrige R 1986 Ingestion et digestion des aliments. Edition INRA (France): 26-36; 449-459
Jouany J P 1994 Les fermentations dans le rumen et leur optimisation. INRA (France), Productions Animales 7 (3): 207-225 http://granit.jouy.inra.fr/productions-animales/1994/Prod_Anim_1994_7_3_05.pdf
Jouany J P 2000 La digestion chez les camélidés; comparaison avec les ruminants. INRA (France). Productions Animales 13 (3): 165-176 http://granit.jouy.inra.fr/productions-animales/2000/Prod_Anim_2000_13_3_02.pdf
Jouany J P et Kayouli C 1988 La digestion microbienne chez les camélidés. Options Méditerranéennes, Série A Séminaires méditerranéens (2): 89-96 http://ressources.ciheam.org/om/pdf/a02/CI000432.pdf
Jouany J P, Dardillat C and Kayouli C 1995 Microbial cell wall digestion in camelides. Elevage et alimentation du dromadaire. CIHEAM, Série B Etudes et Recherches (12 13), Options Méditerranéennes: 33-42 http://ressources.ciheam.org/om/pdf/b13/95605339.pdf
Kayouli C, Jouany J P and Ben Amor J 1991 Comparaison of microbial activity in the forestomach of the dromedary and the sheep measured in vitro and in sacco on mediterranean roughages. Animal Feed Science and Technology 133 (3-4): 237-245
Kayouli C, Jouany J P, Dardillat C et Tisserand J 1992 Particularités physiologiques du dromadaire et conséquences sur son alimentation. Douz, Tunisie: 26-65
Khazaal K, Dentinho M T, Ribeiro M and Orskov E R 1995 Prediction of apparent digestibility and voluntary in take of hays fed to sheep: Comparaison between using fiber components, invitro digestinilty or characteristics of gas production or nylon bag degradation. Animal Sciences 61: 527-538
Khorchani T, Abdouli H, Nefzaoui A, Neffati M and Hamadi M 1992 Nutrition of the one humped camel. Intake and feeding behaviour on arid ranges in southern Tunisia. Animal Feed Science and Technology 39 (3): 303- 311
Kunstyr L 1974 Some quantitative and qualitative aspects of the stomach microflora of the convetional rat and hamster. Journal of Veterinary Medicine 4: 553-561
Leclerc H, Mossel D A A, Bernier J J et Fourrier A 1989 Micrbiologie: Le tube digestif, l'eau et les aliments. Doin Editeurs, Paris: 163-172
Leminor L et Veron M 1982 Bactériologie médicale. 2e Edition, Flammarion Médecin, Paris: 452-532
Ly J, Nguyen Van Lai and Preston T R 1997 A study of washing losses and in vitro gas production characteristics of nine leaves from tropical trees and shrubs for ruminants. Livestock Research for Rural Development 9 (3): 5-9 http://www.lrrd.org/lrrd9/3/ly932.htm
Marchal N, Bourdon J L et Richard C L 1985 Les milieux de culture pour l'isolement et l'identification biochimique des bactéries. Edition Doin, Paris, 224 P.
Merk-Clevenot S A 1980 Manuel de microbiologie. Laboratoire de France, 326 P
Mihoubi I 1994 Eléments d'analyse de différents composants de la microflore digestives et fécale de dromadaire Camelus dromedarius elevés en milieu naturel. Thèse de magister, Université de Constantine (Algérie), 40 P
Newman D M R 1979 The feeding habit of old and new world camels as related to their futur role as productive ruminants. .Proceeding of I.F.S workshop on camel: 171-200
Ørskov E R and Ryle M 1990 Energy nutrition in ruminants. Elsevier Applied Science: 10-27
Ould El Hadj M D, Bouzgag B Bouras A et Moussaoui S 2002 Etude comparative de quelques caractéristiques chimiques et physico-chimiques de la viande du dromadaire chez des individus du type « Sahraoui » a différents ages. Recherche Agronomique (10) INRA (Algérie): 95-102
Rieu F, Fonty G and Gouet P 1989 Colony counts and characterisation of bacteria adherent of the rumen wall and desquamated epithelial cells in conventional young lambs. Canadian Journal of Microbiology 35: 698-705
Richard D et Gérard D 1989 La production laitière des dromadaires Dankali (Ethiopie). Revue de l’Elevage et Médecine Vétérinaire dans les Pays Tropicaux 42(1): 97-103
Schmidt-Nielsen K 1964 Desert animal: physiological problems of heat and water. Oxford University Press, 278 P
Stewart C S 1991 The rumen bacteria. J P Jouany Editor. In: Rumen metabolism and ruminant digestion. INRA – Paris: 15-26
Yagil R 1985 The desert camel: Comparative physiological adaptation. Comparative animal nutrition. Basel (CHE), Karger. 164 p.
Yokoyama M T and Johnson K A 1987 Microbiology of the rumen and intestin. Editor: Church D C, New Jersey: 125-144
Received 13 June 2008; Accepted 1 September 2008; Published 6 November 2008
